Нуклеотиды и нуклеиновые кислоты: рнк и днк

Какие функции выполняет РНК

Функции РНК, которые указаны в таблице выше, в основном связаны промежуточно между ДНК и белковым синтезом.

Между местом, где проходит синтез белка и ДНК, проходит процесс транскрипции РНК к ДНК, а после этого идет трансляция к белку РНК.

ДНК и РНК, исходя из описаний выше, относятся к важным составляющим организма человека, благодаря которым осуществляется перенос и хранение наследственной информации. Горячие путаны Питера без труда могут удовлетворить вас, довести до бурного оргазма. Шлюхи Спб устроят для вас настоящий секс-марафон, после которого вы еще долго будете вспоминать этих ночных фей. Данные органические полимеры синтезируют молекулы ДНК во все белки организма при помощи РНК.

1. История исследования

В 1847 из экстракта мышц быка было выделено вещество, которое получило название «инозиновая кислота». Это соединение стало первым изученным нуклеотидом. В течение последующих десятилетий были установлены детали его химического строения. В частности, было показано, что инозиновая кислота является рибозид-5′-фосфатом, и содержит N-гликозидную связь.
В 1868 году швейцарским химиком Фридрихом Мишером при изучении некоторых биологических субстанций было открыто неизвестное ранее вещество. Вещество содержало фосфор и не разлагалось под действием протеолитических ферментов. Также оно обладало сильновыраженными кислотными свойствами. Вещество было названо «нуклеином»

Соединению была приписана брутто-формула C29H49N9O22P3.
Уилсон обратил внимание на практическую идентичность химического состава «нуклеина» и открытого незадолго до этого «хроматина» — главного компонента хромосом. Было выдвинуто предположение об особой роли «нуклеина» в передаче наследственной информации.
В 1889 г Рихард Альтман ввел термин «нуклеиновая кислота», а также разработал удобный способ получения нуклеиновых кислот, не содержащих белковых примесей.
Левин и Жакоб, изучая продукты щелочного гидролиза нуклеиновых кислот, выделили их основные составляющие — нуклеотиды и нуклеозиды, а также предложили адекватные структурные формулы, описывающие их свойства.
В 1921 году Левин выдвинул гипотезу «тетрануклеотидной структуры ДНК» , оказавшуюся впоследствии ошибочной.
В 1935 году Клейн и Танхаузер с помощью фермента фосфатазы провели мягкое фрагментирование ДНК, в результате чего были получены в кристаллическом состоянии четыре ДНК-образующих нуклеотида

Это открыло новые возможности для установления структуры этих соединений.
В 1940-е годы научная группа в Кембридже под руководством Александера Тодда проводит широкие синтетические исследования в области химии нуклеотидов и нуклеозидов. В результате их работы были установлены все детали химического строения и стереохимии нуклеотидов. За цикл работ в этой области Александер Тодд был награждён Нобелевской премией в области химии в 1957 году.
Чаргаффом было установлена закономерность содержания в нуклеиновых кислотах нуклеотидов разных типов, получившая впоследствии название Правило Чаргаффа.
В 1953 году Уотсоном и Криком установлена вторичная структура ДНК, двойная спираль.

Краткая характеристика нуклеотидов, нуклеозидов, азотистых циклических оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот

Если нуклеотид (любой) подвергнуть полному гидролизу, то при этом можно получить циклическое азотистое основание, пентозу и фосфорную (орто) кислоту. При частичном гидролизе нуклеотида получают фосфорную кислоту и нуклеозид. Если гидролизу подвергнуть нуклеозид, то можно получить циклическое азотистое основание и пентозу (рибозу или дезоксирибозу).

Итак, при гидролизе ДНК-нуклеотида можно получить ДЕК-нуклеозид и фосфорную кислоту (неполный гидролиз), либо азотистое основание (циклическое), дезоксирибозу (пентозу) и фосфорную кислоту.

Продуктами частичного гидролиза РНК-нуклеотида является фосфорная кислота и РНК-нуклеозид, а полного гидролиза — циклическое азотистое основание, рибоза (пентоза) и фосфорная кислота.

Если же необходимо получить РНК-нуклеотид, то вначале из природного циклического азотистого основания и рибозы получают РНК-нуклеозид, который можно использовать для синтеза РНК-нуклеотида, проведя реакцию его с фосфорной кислотой. Аналогично можно синтезировать ДНК-нуклеотид, только вместо рибозы необходимо использовать дезоксирибозу.

При исследовании состава нуклеиновых кислот был обнаружен ряд природных циклических оснований, важнейшими среди которых являются аденин, гуанин (они относятся к пуриновым основаниям, содержат два взаимосвязанных цикла и являются производными циклического вещества пурина; остатки этих оснований входят и в ДНК, и в РНК).

Кроме аденина и гуанина в составе нуклеиновых кислот обнаружили остатки цитозина, тимина и урацила (эти азотистые основания относят к пиримидиновым основаниям, так как они являются производными пиримидина). Они содержат в своем составе один цикл, напоминающий по структуре бензольное ядро, но часть атомов углерода в нем заменена на атомы азота). Остатки цитозина содержатся как в ДНК, так и в РНК, а остатки тимина — только в ДНК, а урацила — только в РНК.

Эмпирические формулы (не для запоминания): аденина — С₅Н₅N₅; гуанина — С₅Н₅Н₅O; цитозина — С₄Н₅N₃O; урацила — С₄Н₄N₂O₂; тимина — С₅Н₆N₂O₂.

Азотистые основания в своем составе содержат группы =NН, —ИН₂, карбонильные группы, атомы азота, что приводит к образованию водородных связей, играющих большую роль в возникновении структур нуклеиновых Кислот, их устойчивости и многообразных свойств.

Обучающемуся нужно понимать и уметь составлять схемы нуклеозидов и нуклеотидов. Ниже приведены некоторые из таких схем. Важным является и понимание номенклатуры (названий) нуклеозидов и нуклеотидов. Их названия строятся по названию азотистого основания, которое является прилагательным к слову нуклеозид или нуклеотид, при этом в названии указывается вид нуклеотида (нуклеозида) по остатку пентозы, например, адениловый ДНК-нуклеотид; это означает, что данное вещество состоит из остатка аденозина, дезоксирибозы и фосфорной кислоты, соединенных кислородными мостиками.

Примеры схем РНК-нуклеозидов:

1) «остаток цитозина — остаток рибозы» — это цитозиловый РНК-нуклеозид;

2) «остаток урацила — остаток рибозы» — это урациловый РНК-нуклеозид.

Пример схемы и названия ДНК-нуклеозида:

«остаток аденина — остаток дезоксирибозы» — это адениловый ДНК-нуклеозид.

Пример схемы и названия ДНК-нуклеотида:

«остаток тимина — остаток дезоксирибозы — остаток фосфорной кислоты» — тимидиловый ДНК-нуклеотид.

Пример схемы и названия РНК-нуклеотида:

«остаток урацила — остаток рибозы — остаток фосфорной кислоты» — это урациловый РНК-нуклеотид.

Строение нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты – фосфосодержащие биополимеры живых организмов, обеспечивающие сохранение и передачу наследственной информации.

Макромолекулы нуклеиновых кислот открыл в 1869 г. Швейцарский химик Ф. Мишер в ядрах лейкоцитов, обнаруженных в навозе. Позже нуклеиновые кислоты выявили во всех клетках растений и животных, грибов, в бактериях и вирусах.

Замечание 1

Существует два вида нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК).

Как видно из названий, молекула ДНК содержит пентозный сахар дезоксирибозу, а молекула РНК – рибозу.

Сейчас известно большое количество разновидностей ДНК и РНК, которые отличаются друг от друга строением и значением в метаболизме.

Пример 1

В бактериальной клетке кишечной палочки содержится около 1000 разновидностей нуклеиновых кислот, а у животных и растений – ещё больше.

Каждому виду организмов характерен свой собственный набор этих кислот.
ДНК локализируется преимущественно в хромосомах клеточного ядра (% всей ДНК клетки), а также в хлоропластах и митохондриях. РНК содержится в цитоплазме, ядрышках, рибосомах, митохондриях, пластидах.

Состоит молекула ДНК из двух полинуклеотидных цепей, спирально закрученных относительно друг друга. Цепы расположены антипараллельно, то есть 3́-конец и 5́-конец.

Структурными компонентами (мономерами) каждой такой цепи являются нуклеотиды. В молекулах нуклеиновых кислот количество нуклеотидов различно — от 80 в молекулах транспортных РНК до нескольких десятков тысяч в ДНК.

Любой нуклеотид ДНК содержит одно из четырёх азотистых оснований (аденин, тимин, цитозин и гуанин), дезоксирибозу и остаток фосфорной кислоты.

Замечание 2

Нуклеотиды отличаются лишь азотистыми основаниями, между которыми существуют родственные связи. Тимин, цитозин и урацил относятся к пиримидиновым, а аденин и гуанин – к пуриновым основаниям.

Соседние нуклеотиды в полинуклеотидной цепи связаны ковалентными связями, образующимися между дезоксирибозой молекулы ДНК (или рибозой РНК) одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.

Замечание 3

Хотя в молекуле ДНК только четыре типа нуклеотидов, но благодаря изменению последовательности их расположения в длинной цепи молекулы ДНК достигают огромного разнообразия.

Две полинуклеотидные цепи объединяются в единую молекулу ДНК с помощью водородных связей, которые образуются между азотистыми основаниями нуклеотидов разных цепей.

При этом аденин (А) способен соединяться только с тимином (Т), а гуанин (Г) – только с цитозином (Ц). В результате у различных организмов количество адениловых нуклеотидов равно количеству тимидиловых, а количество гуаниловых – количеству цитидиловых. Такая закономерность называется «правило Чаргаффа». Таким образом определяется последовательность нуклеотидов в одной цепи согласно их последовательность в другой.

Такая способность нуклеотидов к выборочному соединению называется комплементарностью, и это свойство обеспечивает образование новых молекул ДНК на основании исходной молекулы (репликация).

Замечание 4

Двойная спираль стабилизируется многочисленными водородными связями (две образуются между А и Т, три — между Г и Ц) и гидрофобными взаимодействиями.

Диаметр ДНК составляет 2 нм, шаг спирали – 3,4 нм, а в каждом витке содержится 10 пар нуклеотидов.

Длина молекулы нуклеиновых кислот достигает сотни тысяч нанометров. Это значительно превышает наибольшую макромолекулу белка, длина которой в развёрнутом виде не больше 100 – 200 нм.

Краткая характеристика РНК (строение молекул, классификация, эколого-биологическая роль)

Рибонуклеиновые кислоты (РНК) являются продуктами реакции поликонденсации РНК-нуклеотидов.

РНК многообразны, имеют определенную классификацию, но обладают общей для всех РНК первичной структурой, состоящей в том, что все они являются последовательностью остатков РНК-нуклеотидов в одинарной полинуклеотидной цепи; эти остатки связаны друг с другом остатком фосфорной кислоты через 3-5-й атомы углерода рибозы разных нуклеозидов. В состав РНК входят остатки четырех видов РНК-нуклеотидов: аденилового, гуанилового, цитозидового и урацилового (последний нуклеотид аналогичен тимидиловому для ДНК).

По строению и выполняемым функциям различают три типа РНК: 1) информационная или иРНК; 2) транспортные или тРНК; 3) рибосомальные или рРНК. Кратко охарактеризуем эти разновидности РНК.

1. Информационные РНК (иРНК) — это РНК, главной функцией которых является перенесение информации о строении, а следовательно, и свойствах белков, на органоид клетки, где происходит синтез молекул белка. ИРНК является матрицей для синтеза белковой молекулы, в чем и состоит ее вторая функция. ИРНК представляет собой полинуклеотидную цепь определенной длины, соответствующей длине гена, в котором закодирована информация о строении белка, а следовательно, и признаке организма. ИРНК всегда значительно короче (по длине), чем ДНК. Разновидностей иРНК бесконечное множество, поскольку много отдельных особей организмов, а соответственно и признаков, им соответствующих.

2. Транспортные РНК (тРНК) — это относительно небольшие молекулы специфического строения, их относительно немного — 64. Их главная функция — транспорт молекул природных альфа-аминокислот к месту синтеза молекул белка (в рибосомы). ТРНК активизируют аминокислоты и переносят их к месту синтеза белка. Они имеют специфическую крестообразную форму, и на вершине «креста» располагается антикодон, которым тРНК прикрепляется к кодону на иРНК. На противоположном полюсе молекулы тРНК располагается «акцепторный» (захватывающий) участок молекулы, к которому прикрепляется данная альфа-аминокислота. Разновидностей тРНК 64 потому, что существует 64 кодона альфа-аминокислот, с помощью которых кодируется полипептидная цепь молекулы белка, начало, завершение и паузы в синтезе белковой молекулы.

3. Рибосомальные РНК (рРНК) — это РНК, образующие рибосомы совместно с молекулами белка; рРНК наряду с другими РНК способствуют протеканию процессов биосинтеза белка, кроме этого они выполняют строительную функцию, являясь одним из веществ, из которых образованы рибосомы. Существует большое разнообразие молекул рРНК.

Отличия РНК от ДНК:

1) в состав ДНК входит тимин, а в состав РНК (вместо тимина) — урацил;

2) ДНК преимущественно содержится в ядре (но может находиться в митохондриях, пластидах, клеточном центре), а РНК — в ядре, цитоплазме, рибосомах;

3) в состав элементарных звеньев (остатков нуклеотидов) ДНК входит остаток дезоксирибозы, а в состав РНК-нуклеотидов — остаток рибозы (с чем и связаны различия в названии этих групп нуклеиновых кислот);

4) ДНК является продуктом реакции поликонденсации ДНК-нуклеотидов, а РНК — РНК-нуклеотидов;

5) степень поликонденсации (n) в ДНК значительно выше, чем в РНК;

6) молекула ДНК состоит из групп остатков нуклеотидов определенной последовательности, образующих «ген», который заключает в себе определенный признак организма и ведает его передачей потомкам, в РНК таких участков нет, т.е. РНК не является совокупностью «генов»;

7) ДНК — это единая группа соединений, имеющая бесконечно большое число разновидностей, а РНК делится на три группы соединений, из которых иРНК бесконечно много разновидностей, 64 разновидности тРНК и большое число разновидностей рРНК;

молекулы ДНК имеют очень сложную структуру, а структуры РНК проще (так, одна молекула ДНК состоит из четырех линейных цепей, а РНК — из одной и т.д.);

9) РНК и ДНК имеют различные функции в организме.

Природа межнуклеотидных связей

Работы по
определению способа соединения
нуклеотидов в полимерных молекулах 
НК были успешно завершены в начале
50-х годов сразу после того,
как была установлена структура 
нуклеотидов и изучены некоторые 
свойства их производных (главным образом 
эфиров). К этому же времени были
разработаны методы выделения и 
очистки ДНК и РНК, так что 
исследование природы межмономерных
связей проводилось с использованием
чистых, хотя и сильно деградированных
препаратов НК.

Первые сведения
о типе межмономерной, или, как ее принято
называть, межнуклеотидной связи были
получены с помощью потенциометрического
титрования. Эти сведения свидетельствовали
о наличии как в РНК, так и в ДНК только
одной гпдроксильной группы у каждой фосфатной
группы (рКа~1). На основании этого было
сделано заключение, что НК содержит структурную
единицу дизамещенной фосфорной кислоты.

Естественно
было предположить, что фосфатные 
остатки “сшивают” нуклеозиды за
счет двух своих гидроксилов, а один
остается свободным. Оставалось выяснить,
какие части нуклеозидных фрагментов
участвуют в образовании связи с фосфатными
группами.

Поскольку НК
могут быть дезаминированы действием
азотистой кислоты, очевидно, что аминогруппы
пиримидиновых и пуриновых оснований
не принимают участия в образовании межнуклеотидной
связи. Помимо этого потенциометрическое
титрование указывало, что и оксо(окси)-группы
остатков гуанина и урацила, входящих
в состав НК, свободны. На основании этих
данных было сделано заключение о том,
что межнуклеотидные связи образованы
фосфатной группой и гидроксильными группами
углеводных остатков (т. е. что они являются
фосфодиэфирными), которые, следовательно,
и являются ответственными за образование
полимерной цепи (НК). Таким образом, то,
что принято обычно называть межнуклеотидной
связью, представляет собой по существу
узел, включающий систему связей:

(где С — первичный
или вторичный атомы углерода остатка
углевода). При гидролизе ДНК и РНК в зависимости
от условий реакции, образуются нуклеотиды
с разным положением фосфатного остатка:

Если предположить,
что в НК все межнуклеотидные
связи идентичны, то, очевидно, что они
могут включать помимо фосфатного остатка
только З’-гидроксильную группу одного
нуклеозидного звена и 5′-гидроксильную
группу другого нуклеозидного звена (3’—У-связь).
В случае же их неравноценности в полимерной
цепи ДНК могли бы одновременно существовать
три типа связей: 3’—5′, 3’—3′ и 5’—5′. Для РНК
за счет участия 2-гидpoкcилыIoй группы
число типов связи должно было быть еще
больше.

Установить истинную природу межнуклеотидных
связей в нативных ДНК и РНК удалось в
результате направленного расщепления
биополимеров с помощью химического и
ферментативного гидролиза и последующего
выделения и идентификации полученных
при этом фрагментов.

Рибонуклеиновые кислоты (РНК)

Рибонуклеиновые кислоты РНК, по сравнению с дезоксирибонуклеиновой, состоят не из последовательных связей.

Они могут связываться с водородом разных оснований, а также связывать две разные цепочки.

Разновидности РНК

РНК, содержащаяся в клетках, делится на три главных вида: рибосомная рРНК, информативная иРНК и транспортируемая тРНК. рРНК существует для синтезирования в рибосомы белков.

Если тРНК осуществляет перенесение аминокислот, соединенных в некоторой последовательности при помощи пептидных связей к рибосомам, то иРНК снимает с молекул ДНК и переносит к рибосомам информацию, где синтезируется к определенной структуре белок.

Примечания

1. J.Liebig (1847). «». Annalen 62: 257.
2. Edmund B. Wilson An Atlas of the Fertilization and Karyokinesis of the Ovum — www.alibris.com/booksearch.detail?invid=9529478657&browse=1&qwork=485866&qsort=&page=1. — New York: Macmillan, 1895. — P. 4.
3. P.A.Levene (1921). «». J.Biol.Chem. 48: 119.
4. Во время выдвижения «тетрануклеотидной структуры» химики критически относились к самой возможности существования макромолекул, вследствие чего ДНК была приписана структура с низкой молекулярной массой
5. W.Klein, S.J.Thannhauser (1935). «». Z. physiol. Chem. 231: 96.
6. J. D. Watson, F. H. C. Crick (1953). «Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid». Nature 171: 737 — 738. DOI:doi:10.1038/171737a0 — dx.doi.org/doi:10.1038/171737a0.
7. Ernest R. M. Kay, Norman S. Simmons, Alexander L. (1952). «An Improved Preparation of Sodium Desoxyribonucleate». J. Am. Chem. Soc. 74 (7): 1724–1726. DOI:10.1021/ja01127a034 — dx.doi.org/10.1021/ja01127a034.

Строение нуклеотидов

Каждый нуклеотид, входящий в состав нуклеиновой кислоты, состоит из трех частей:

• пятиуглеродного сахара (пентозы),

• азотистого основания,

• фосфорной кислоты.

Химические связи между частями нуклеотида ковалентные, образующиеся в результате реакций конденсации (т. е. с выделением молекул воды). Конденсация обратна гидролизу.

В нуклеотиде первый атом углерода пентозы связан с азотистым основанием (связь C-N), а пятый — с фосфорной кислотой (фосфоэфирная связь: C-O-P).

Существуют два основных типа нуклеиновых кислот — ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота). В составе РНК сахар представлен рибозой, а в ДНК — дезоксирибозой. В обоих случаях в нуклеиновых кислотах встречается циклический вариант пентоз. Дезоксирибоза отличается от рибозы отсутствием атома кислорода при втором атоме углерода.

Наличие дополнительной гидроксильной группы (-OH) у рибозы делает РНК молекулой, легче вступающей в химические реакции.

В составе нуклеотидов нуклеиновых кислот обычно встречаются следующие азотистые основания: аденин (А), гуанин (Г, G), цитозин (Ц, C), тимин (Т), урацил (У, U).

Аденин и гуанин относятся к пуринам, остальные — к пиримидинам. В молекуле пуринов имеется два кольца, а у пиримидинов только одно. Урацил почти не встречается в ДНК, а тимин весьма редок для РНК. То есть для ДНК характерны аденин, гуанин, тимин и цитозин. Для РНК — аденин, гуанин, урацил и цитозин. Тимин схож с урацилом, отличатся от него лишь метилированным (имеющим группу -CH₃) пятым атомом кольца.

Химическое соединение сахара с азотистым основанием называется нуклеозидом. Ниже представлены нуклеозиды, где в качестве сахара выступает рибоза.

Нуклеозид, реагируя с фосфорной кислотой, образует нуклеотид. Ниже представлен нуклеотид, где в качестве сахара выступает дезоксирибоза, а в качестве азотистого основания — аденин.

Именно наличие остатков фосфорной кислоты в молекулах нуклеиновых кислот определяет их кислотные свойства.

Состав РНК

Первые сведения
о нуклеотидном составе РНК относились
к препаратам, представляющим собой 
смеси клеточных РНК (рибосомных, информационных
и транспортных) и называемым обычно суммарной
фракцией РНК. Правила Чаргаффа в этом
случае не соблюдаются, хотя определенное
соответствие между содержанием гуанина
и цитозина, а также аденина и урацила
все же имеет, место.

Данные, полученные
в последние годы при анализе 
индивидуальных РНК, показывают, что 
и на них правила Чаргаффа не распространяются.
Однако различия в содержании аденина
и урацила, а также гуанина и цитозина
для большинства РНК невелики и что, следовательно,
тенденция к выполнению указанных правил
все же наблюдается. Этот факт объясняется
особенностями макроструктуры РНК.

Характерными 
структурными элементами некоторых 
РНК являются минорные основания. Соответствующие 
им нуклеотидные остатки обычно входят
в состав транспортных и некоторых 
других РНК в очень небольших 
количествах, поэтому определение 
полного нуклеотидного состава 
таких РНК представляет собой 
иногда весьма сложную задачу.

Краткая характеристика структуры молекул ДНК

ДНК обладают очень сложной структурой, которая была раскрыта в работах ряда ученых, в том числе Дж. Уотсона и Ф. Крика (1953). Различают ряд структур, некоторые из которых будут рассмотрены ниже.

1. Как и для белков, для ДНК характерна первичная структура, характеризующаяся последовательностью расположения остатков нуклеотидов. В образовании ДНК участвуют адениловый, гуаниловый, цитозиловый и тимидиловый ДНК-нуклеотиды.

Итак, первичная структура ДНК — это последовательность остатков нуклеотидов, связанных остатками фосфорной кислоты, при этом последний кислородными мостиками соединяет остатки нуклеозидов через 3-5-й атомы углерода дезоксирибозы. Остаток азотистого основания связан с первым атомом углерода дезоксирибозы, а собственный остаток фосфорной кислоты данного ДНК-нуклеотида связан через кислородный мостик с третьим атомом углерода дезоксирибозы, и этот остаток фосфорной кислоты при поликонденсации взаимодействует с группой «ОН», связанной с пятым атомом углевода другого нуклеотида. Схематично первичную структуру ДНК (без учета ее структурных особенностей) можно изобразить последовательностью заглавных начальных букв от названий нуклеотидов, например:

А—Ц—Ц—Г—Т—Т……,

где А — остаток от аденилового, Г — гуанилового, Т — тимидилового, Ц — цитозилового ДНК-нуклеотида. Разновидностей последовательности сочетаний остатков нуклеотидов бесконечное множество, поэтому и разновидностей молекул ДНК очень много, настолько много, что каждая особь конкретного вида имеет свои ДНК, характерные только для данного организма.

2. Вторичная структура ДНК состоит в том, что она образует двойную цепь, т. е. две полинуклеотидные цепи объединяются и образуют единую молекулу. Такое объединение возможно за счет того, что азотистые основания (а следовательно, и остатки нуклеотидов) обладают комплементарностью — взаимодополнением за счет образования между остатками азотистых оснований (или ее возможностью) водородных связей. Установлено, что аденин комплементарен тимину, так как между ними образуются две водородные связи: первая между группой — NН₂ (от аденина) и атомом кислорода группы =С=O (от тимина), а вторая между атомом азота шестичленного цикла аденина и атомом водорода группы =NH (в молекуле тимина).

Примечание

В РНК вместо остатков тимина содержатся остатки урацила и это основание комплементарно аденину по той же причине, что и тимин комплементарен аденину; это важно знать и учитывать при рассмотрении процессов синтеза РНК

Гуанин комплементарен цитозину, так как между этими основаниями (или их остатками) возникает три водородных связи: первая между атомом кислорода карбонильной группы (=С=O) шестичленного цикла гуанина и атомом водорода группы — NН₂ цитозина; вторая осуществляется атомом водорода группы =NН шестичленного цикла гуанина и атомом азота в цикле цитозина; третья связь реализуется атомом водорода аминогруппы (—NН₂) гуанина и атомом кислорода карбонильной группы цитозина (характеристика сущности принципа комплементарности для остатков нуклеотидов дана для иллюстрации, а не для запоминания).

3. Третичная структура ДНК состоит в том, что две двойные полинуклеотидные цепи сворачиваются в единую альфа-спираль, при этом начало первой двойной полинуклеотидной цепи направлено к концевой части второй полинуклеотидной цепи по принципу «голова—хвост».

Устойчивость третичной структуры ДНК связана со способностью возникновения водородных связей между отдельными участками полинуклеотидных цепей и другими видами связей.

4. Четвертичная структура ДНК представляет собой пространственное расположение альфа-спирали. ДНК, как и все нуклеиновые кислоты, образует с белками сложные белки — нуклеопротеиды, которые (для ДНК) образуют специальные органоиды клетки — хромосомы.

Состав нуклеиновых кислот

Нуклеиновые
кислоты — это биополимеры, макромолекулы 
которых состоят из многократно 
повторяющихся звеньев — нуклеотидов.
Поэтому их называют также полинуклеотидами.
Важнейшей характеристикой нуклеиновых
кислот является их нуклеотидный состав.
В состав нуклеотида — структурного звена
нуклеиновых кислот — входят три составные
части:

• азотистое основание — пиримидиновое или пуриновое. В нуклеиновых кислотах содержатся основания 4-х разных видов: два из них относятся к классу пуринов и два – к классу пиримидинов. Азот, содержащийся в кольцах, придает молекулам основные свойства.
• моносахарид — рибоза или 2-дезоксирибоза. Сахар, входящий в состав нуклеотида, содержит пять углеродных атомов, т.е. представляет собой пентозу. В зависимости от вида пентозы, присутствующей в нуклеотиде, различают два вида нуклеиновых кислот – рибонуклеиновые кислоты (РНК), которые содержат рибозу, и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), содержащие дизоксирибозу.
• остаток фосфорной кислоты. Нуклеиновые кислоты являются кислотами потому, что в их молекулах содержится фосфорная кислота.

Нуклеотид —
фосфорный эфир нуклеозида. В состав
нуклеозида входят два компонента:
моносахарид (рибоза или дезоксирибоза)
и азотистое основание.

В конце 40-х 
— начале 50-х годов, когда появились 
такие методы исследования, как хроматография 
на бумаге и УФ-спектроскопия, были
проведены многочисленные исследования
нуклеотидного состава НК (Чаргафф, А.
Н. Белозерский). Полученные данные позволили
решительно отбросить старые представления
о нуклеиновых кислотах, как о полимерах,
содержащих повторяющиеся тетрануклеотидные
последовательности (так называемая тстрануклеотидная
теория строения ПК. господствовавшая
в 30—40-е годы), и подготовили почву для
создания современных представлений не
только о первичной структуре ДНК и РНК,
но и об их макромолекулярной структуре
и функциях.

Метод определения 
состава ПК основан на анализе 
гндролизатов, образующихся при их ферментативном
или химическом расщеплении. Обычно используются
три способа химического расщепления
НК. Кислотный гидролиз в жестких условиях
(70%-ная хлорная кислота, 100°С, 1 ч или 100%-ная
муравьиная кислота, 175 °C, 2 ч), применяемый
для анализа как ДНК, так и РНК, приводит
к разрыву всех N-гликозидных связей и
образованию смеси пуриновых и пиримидиновых
оснований. При исследовании РНК могут
использоваться как мягкий кислотный
гидролиз (1 н. соляная кислота, lOO°C, 1 ч),
в результате которого образуются пуриновые
основания и пирамидиповые нуклеозид-2′(3′)-фосфаты,
так и щелочной гидролиз (0,3 н. едкий кали,
37 °С, 20 ч), дающий смесь нуклеозид -2′ (3′)
-фосфатов.

Поскольку в 
НК число нуклеотидов каждого 
вида равно числу соответствующих 
оснований, для установления нуклеотидного 
состава данной НК достаточно определить
количественное соотношение оснований.
Для этой цели из гидролизатов с помощью
хроматографии на бумаге или электрофореза
(когда в результате гидролиза получают
нуклеотиды) выделяют индивидуальные
соединения. Каждое основание независимо
от того, связано оно с углеводным фрагментом
или нет, обладает характерным максимумом
поглощения в УФ, интенсивность которого
зависит от концентрации. По этой причине,
исходя из УФ-спектров выделенных соединений,
можно определить количественное соотношение
оснований, а следовательно, и нуклеотидный
состав исходной НК.

При количественном
определении минорных нуклеотидов,
особенно таких неустойчивых, как 
дигидроуридиловая кислота, пользуются
ферментативными методами гидролиза (ФДЭ
змеиного яда и селезенки).

Использование
описанных выше аналитических приемов 
показало, что ПК различного происхождения 
состоят за редким исключением из
четырех основных нуклеотидов и 
что содержание минорных нуклеотидов 
может меняться в значительных пределах.

Как будет 
показано далее, при изучении нуклеотидного 
состава ДНК были получены данные,
которые помогли установить ее пространственную
структуру.

Значение нуклеиновых кислот

Значение 
нуклеиновых кислот очень велико.
Особенности их химического строения
обеспечивают возможность ранения,
переноса в цитоплазму и передачи
по наследству дочерним клеткам информации
о структуре белковых молекул, которые 
синтезируются в каждой клетке. Белки 
обусловливают большинство свойств 
и признаков клеток. Понятно поэтому,
что стабильность структуры нуклеиновых 
кислот — важнейшее условие нормальной
жизнедеятельности клеток и организма 
в целом. Любые изменения строения
нуклеиновых кислот влекут за собой 
изменения структуры клеток или 
активности физиологических процессов 
в них, влияя таким образом на жизнеспособность.

Слайд 27 Итоговое тестирование7. Благодаря репликации ДНК

а – формируется приспособленность организма к среде обитания б – у особей вида возникают модификации в – появляются новые комбинации генов г – наследственная информация в полном объеме передается от материнской клетки к дочерним во время митоза8. Молекулы и-РНК а – служат матрицей для синтеза т-РНК б – служат матрицей для синтеза белка в – доставляют аминокислоты к рибосоме г – хранят наследственную информацию клетки9. Кодовому триплету ААТ в молекуле ДНК соответствует триплет в молекуле и-РНК а – УУА б – ТТА в – ГГЦ г – ЦЦА 10. Белок состоит из 50 аминокислотных звеньев. Число нуклеотидов в гене, в котором зашифрована первичная структура этого белка, равно а – 50 б – 100 в – 150 г – 250